植物耐盐性机理综述
摘要:随着土壤盐碱化问题的严重,研究植物耐盐性对农业生产和生态建设有着重要的意义。植物在受到干旱胁迫或者盐碱胁迫时,可以通过渗透物质的变化以及保护酶活性变化来应对,从而提高植物的抗旱耐盐能力。本文将从植物形态、植物生理生态等方面分析植物的耐盐性机理。
土壤盐渍化是现在人们面临的一个十分严峻的问题,也是在土地退化中最难解决的问题之一。盐碱土广泛分布在世界干旱地区及沿海平原,土壤盐渍化已成为全球性问题。我国拥有的各类盐碱土资源,亟待我们去开发和利用。沧州地处渤海湾,正在蓬勃发展的渤海新区也存在着盐碱土的问题。盐碱地的改良已成为一个十分迫切的问题,耐盐研究也成为研究的重中之重。
一、土壤盐碱化对植物的影响
盐度是限制植物生长的主要环境因素。大多数园林植物不具有耐盐碱能力,耐受盐浓度多在0.1%以下,超过此浓度便出现生长不良,甚至死亡现象。海水的盐浓度一般在3%左右,海滨滩涂常年受海水冲刷甚至出现了高于3%的盐碱浓度。因此,盐碱化问题非常严峻。
在盐胁迫下,植物体内的主要生理过程都会受到影响,例如光合作用、蛋白质合成、能量和油脂代谢等。总体来说,盐胁迫对植物的破坏作用主要是通过渗透胁迫、离子毒害、营养失衡以及盐胁迫的次级反应,如氧化胁迫等过程来实现。
二、植物耐盐性的机理
1.渗透调节
渗透调节是植物耐盐反应过程中关键的一环。植物在受到盐胁迫时,由于土壤中的水分较少、离子浓度较高,使得植物细胞内部的水势高于胞外,胞内的水分向外倒流,导致细胞缺水。为了减少盐胁迫的伤害,植物体内会积累大量的可溶性物质,通过渗透调节来降低细胞的渗透势,保证植物正常的生理活动。渗透调节物质包括无机渗透物质和有机渗透物质。
(1)无机离子
盐生植物的主要渗透调节一般为无机离子,参与无机渗透调节的离子有 钠离子、钾离子、钙离子和氯离子,不同植物对离子选择吸收不同。正常情况下,大多数植物是选择钾离子而排斥钠离子。现已发现植物细胞膜上至少存在2种不同的钾离子吸收系统。植物在受到干旱胁迫或者盐胁迫时,由低亲和钾离子吸收系统转换为高亲和吸收系统以促进钾离子的吸收。有的植物在受到盐胁迫时,钙离子与钙调蛋白或其他钙结合蛋白结合,调节细胞新陈代谢或基因表达,有利于植物适应盐胁迫环境。
(2)有机离子
在盐胁迫的作用下,植物虽然可以靠无机离子维持较低的渗透压,获得一定的水分,缓解脱水胁迫,但是高浓度的无机离子仍然会对细胞造成损伤。所以植物会合成有机的亲和渗透调节物质来平衡细胞内外的渗透势,维持细胞中酶分子的构象和细胞内大分子物质的稳定。参与有机渗透调节的主要是一些体内合成的小分子有机物,例如脯氨酸、可溶性碳水化合物等。脯氨酸是一种重要的有机渗透调节物质,以游离的形式广泛存在于植物体内。植物在盐胁迫环境中,体内大量积累脯氨酸,可提高植物对盐碱胁迫的耐受能力。它不仅可以延缓植物缺水的加剧,还可以调节氧化还原状态或者清除活性氧,并可以调节细胞质pH以防止细胞质酸化,对细胞膜的完整性有保护作用。当植物受到干旱胁迫或者盐分胁迫时,植物通过积累可溶性糖来降低细胞渗透势,保护细胞膜的完整,维持细胞内蛋白质的稳定。
2.稀盐和泌盐
在高度的盐胁迫下,植物细胞会造成损伤,因此植物会通过稀盐作用、泌盐作用等来抵抗盐胁迫。
大多盐生植物主要以稀盐的方法耐盐碱,通过将盐分转运到液泡中稀释盐浓度来避免毒害,即盐生植物的离子区域化,这样不仅可以降低细胞的渗透势,避免水分流失,还可以使重要的细胞器免遭离子的毒害。泌盐是园林植物柽柳的耐盐机理,我们常能看到柽柳叶表面附着一层细小透明颗粒,这便是柽柳将吸收到的盐分离子分泌到叶片表面的现象,泌盐方法也是植物的一种拒盐机制。此外还有几种拒盐方法:(1)植物把吸收的钠离子封闭在薄壁细胞中(如根、茎基部,叶鞘等),阻止其运输到叶片以保护叶片细胞免受伤害;(2)木质部向上运输各种离子的过程中,钠离子被重新分泌到韧皮部并运回根部,再次被外排到环境中。
3. 形态结构的适应
盐生植物最典型的一个结构特性是叶的肉质性,其叶片往往厚且肉质化,含有较大的液泡,细胞内汁液丰富,表现出较强抗旱特性。有些盐生植物甚至具有专门的表皮储水囊泡,这些囊泡的存在能大大提高植物的储水体积。植物储水体积的增加意味着植物保水能力增强,有利于植物避免因盐害而导致的生理干旱。
三、问题和展望
就现有研究现状来看,植物耐盐性大多数表现于生理和形态适应性,但不同植物对盐胁迫的适应性反应是不尽相同的,表现出抗盐、泌盐等多种耐盐机理。盐胁迫下,植物体内产生的渗透调节物质发挥作用,降低植物细胞的渗透势,保护细胞免受盐胁迫造成的伤害。尽管学者们已对植物的耐盐机制开展了大量研究,但由于其机制十分复杂,许多重要问题仍有待于探索。因此,要对植物进行多角度、多方法的研究,进而培育出能够广泛适应盐碱地的新品种。
土壤盐渍化是现在人们面临的一个十分严峻的问题,也是在土地退化中最难解决的问题之一。盐碱土广泛分布在世界干旱地区及沿海平原,土壤盐渍化已成为全球性问题。我国拥有的各类盐碱土资源,亟待我们去开发和利用。沧州地处渤海湾,正在蓬勃发展的渤海新区也存在着盐碱土的问题。盐碱地的改良已成为一个十分迫切的问题,耐盐研究也成为研究的重中之重。
一、土壤盐碱化对植物的影响
盐度是限制植物生长的主要环境因素。大多数园林植物不具有耐盐碱能力,耐受盐浓度多在0.1%以下,超过此浓度便出现生长不良,甚至死亡现象。海水的盐浓度一般在3%左右,海滨滩涂常年受海水冲刷甚至出现了高于3%的盐碱浓度。因此,盐碱化问题非常严峻。
在盐胁迫下,植物体内的主要生理过程都会受到影响,例如光合作用、蛋白质合成、能量和油脂代谢等。总体来说,盐胁迫对植物的破坏作用主要是通过渗透胁迫、离子毒害、营养失衡以及盐胁迫的次级反应,如氧化胁迫等过程来实现。
二、植物耐盐性的机理
1.渗透调节
渗透调节是植物耐盐反应过程中关键的一环。植物在受到盐胁迫时,由于土壤中的水分较少、离子浓度较高,使得植物细胞内部的水势高于胞外,胞内的水分向外倒流,导致细胞缺水。为了减少盐胁迫的伤害,植物体内会积累大量的可溶性物质,通过渗透调节来降低细胞的渗透势,保证植物正常的生理活动。渗透调节物质包括无机渗透物质和有机渗透物质。
(1)无机离子
盐生植物的主要渗透调节一般为无机离子,参与无机渗透调节的离子有 钠离子、钾离子、钙离子和氯离子,不同植物对离子选择吸收不同。正常情况下,大多数植物是选择钾离子而排斥钠离子。现已发现植物细胞膜上至少存在2种不同的钾离子吸收系统。植物在受到干旱胁迫或者盐胁迫时,由低亲和钾离子吸收系统转换为高亲和吸收系统以促进钾离子的吸收。有的植物在受到盐胁迫时,钙离子与钙调蛋白或其他钙结合蛋白结合,调节细胞新陈代谢或基因表达,有利于植物适应盐胁迫环境。
(2)有机离子
在盐胁迫的作用下,植物虽然可以靠无机离子维持较低的渗透压,获得一定的水分,缓解脱水胁迫,但是高浓度的无机离子仍然会对细胞造成损伤。所以植物会合成有机的亲和渗透调节物质来平衡细胞内外的渗透势,维持细胞中酶分子的构象和细胞内大分子物质的稳定。参与有机渗透调节的主要是一些体内合成的小分子有机物,例如脯氨酸、可溶性碳水化合物等。脯氨酸是一种重要的有机渗透调节物质,以游离的形式广泛存在于植物体内。植物在盐胁迫环境中,体内大量积累脯氨酸,可提高植物对盐碱胁迫的耐受能力。它不仅可以延缓植物缺水的加剧,还可以调节氧化还原状态或者清除活性氧,并可以调节细胞质pH以防止细胞质酸化,对细胞膜的完整性有保护作用。当植物受到干旱胁迫或者盐分胁迫时,植物通过积累可溶性糖来降低细胞渗透势,保护细胞膜的完整,维持细胞内蛋白质的稳定。
2.稀盐和泌盐
在高度的盐胁迫下,植物细胞会造成损伤,因此植物会通过稀盐作用、泌盐作用等来抵抗盐胁迫。
大多盐生植物主要以稀盐的方法耐盐碱,通过将盐分转运到液泡中稀释盐浓度来避免毒害,即盐生植物的离子区域化,这样不仅可以降低细胞的渗透势,避免水分流失,还可以使重要的细胞器免遭离子的毒害。泌盐是园林植物柽柳的耐盐机理,我们常能看到柽柳叶表面附着一层细小透明颗粒,这便是柽柳将吸收到的盐分离子分泌到叶片表面的现象,泌盐方法也是植物的一种拒盐机制。此外还有几种拒盐方法:(1)植物把吸收的钠离子封闭在薄壁细胞中(如根、茎基部,叶鞘等),阻止其运输到叶片以保护叶片细胞免受伤害;(2)木质部向上运输各种离子的过程中,钠离子被重新分泌到韧皮部并运回根部,再次被外排到环境中。
3. 形态结构的适应
盐生植物最典型的一个结构特性是叶的肉质性,其叶片往往厚且肉质化,含有较大的液泡,细胞内汁液丰富,表现出较强抗旱特性。有些盐生植物甚至具有专门的表皮储水囊泡,这些囊泡的存在能大大提高植物的储水体积。植物储水体积的增加意味着植物保水能力增强,有利于植物避免因盐害而导致的生理干旱。
三、问题和展望
就现有研究现状来看,植物耐盐性大多数表现于生理和形态适应性,但不同植物对盐胁迫的适应性反应是不尽相同的,表现出抗盐、泌盐等多种耐盐机理。盐胁迫下,植物体内产生的渗透调节物质发挥作用,降低植物细胞的渗透势,保护细胞免受盐胁迫造成的伤害。尽管学者们已对植物的耐盐机制开展了大量研究,但由于其机制十分复杂,许多重要问题仍有待于探索。因此,要对植物进行多角度、多方法的研究,进而培育出能够广泛适应盐碱地的新品种。